A fotossíntese é um processo essencial para a vida na Terra, pois libera oxigênio usado na respiração da maioria dos seres vivos. Ela ocorre em seres autotróficos para obtenção de matéria orgânica, utilizando a energia luminosa.
Vamos lembrar? Organismos autotróficos são aqueles que produzem seu próprio alimento a partir de componentes inorgânicos. Outro processo para formação de matéria orgânica é a quimiossíntese, porém este usa energia química.
A fotossíntese ocorre nos cloroplastos, utilizando gás carbônico e água para formar oxigênio e glicose. Essa transformação ocorre em duas etapas, e vamos ver neste resumo os detalhes de como elas ocorrem.
Além da luz solar, a concentração de gás carbônico e quantidade de água disponível também irão influenciar a taxa de fotossíntese. Isso também fez que, ao longo da evolução, desenvolvem-se três tipos de metabolismos: C3, C4 e CAM.
Fórmula geral da fotossíntese
armazenada nas ligações intramoleculares da glicose. Podemos dizer de maneira simplificada que para isso acontecer ocorre uma reação entre o gás carbônico (CO₂) e água (H₂O), que ao reagir com a energia solar nos cloroplastos, forma a glicose (C₆H₁₂O₆) e libera água e oxigênio (O₂).
Fórmula geral da fotossíntese: 12 moléculas de água mais 6 moléculas de gás carbônico, com a presença de luz solar, reagem e formam uma molécula de glicose, seis de água e seis de oxigênio.
A água utilizada nesse processo é a que foi absorvida pela raiz, enquanto o gás carbônico foi absorvido pelos estômatos presentes na epiderme vegetal.
Após a reação acontecer, a glicose formada é transportada para toda a planta e o oxigênio é liberado para a atmosfera pelos estômatos, enquanto a água pode também ir ser transportada pelo vegetal ou ser eliminada na transpiração.
Esquema genérico da fotossíntese, mostrando de onde os elementos que participam deste processo são obtidos e para onde são encaminhados os produtos finais.
Cloroplasto e pigmentos
O cloroplasto é a organela onde ocorre a fotossíntese e apresenta a clorofila como principal pigmento.
Ele é encontrado em maior quantidade no parênquima clorofiliano, ou parênquima paliçádico, presente em grande quantidade nas folhas das plantas, e também pode estar em algumas algas e protozoários.
Cianobactérias, que também realizam fotossíntese, não apresentam cloroplastos, mas as estruturas onde ocorrem as reações estão em seu próprio citoplasma.
Analisando a estrutura de um cloroplasto, podemos ver os granum, conjunto de tilacóides onde se encontram os pigmentos fotossintéticos (clorofila), onde ocorrem as primeiras etapas da fotossíntese (fase fotoquímica).
Essas estruturas ficam organizadas em lamelas, uma rede de dobras da membrana interna do cloroplasto. No estroma, que é o espaço interno do cloroplasto, ocorre a fase enzimática.
Estrutura interna de um cloroplasto. Podemos observar a membrana dupla, e além das estruturas típicas de lamelas e granum, também vemos os ribossomos (do tipo 70s) e os plastoglóbulos, que são a reserva energética da organela.
Fotossíntese e pigmentos
Podemos encontrar diferentes tipos de clorofila nos tilacóides, sendo que cada uma irá absorver um diferente comprimento de onda de luz, formando o que chamamos de fotossistema I e fotossistema II.
Estes fotossistemas apresentarão funções diferentes na fase fotoquímica, como veremos a seguir.
A clorofila A é encontrada em todos os seres fotossintetizantes, enquanto as plantas apresentam também a clorofila B e as algas apresentam a clorofila C.
Podemos ver no gráfico a seguir as diferentes faixas de absorção luminosa. Vale lembrar que a cor que vemos corresponde à cor que não é absorvida, logo observamos a cor verde pois essa faixa de luz é refletida.
Gráfico mostrando os diferentes comprimentos de onda absorvidos pelas clorofilas A e B
As plantas podem apresentar outros pigmentos além dos cloroplastos, que ficam armazenados em outros tipos de cromoplastos.
Esses pigmentos podem ter função acessória, ajudando na absorção de luz e as vezes escondem a cor verde da clorofila, fazendo com que as folhas apresentem uma coloração roxa ou alaranjada.
- Tipos de plastos: Cromoplastos são aqueles que armazenam pigmentos, enquanto os leucoplastos são os que não possuem pigmentos, armazenando outras substâncias como exemplo o amido.
Fase fotoquímica
Esta etapa ocorre nos tilacóides e é a primeira a acontecer na fotossíntese. Também é chamada de fase clara, pois depende diretamente da energia solar.
Aqui, essa energia vai fazer com que os elétrons presentes nas clorofilas mudem de nível orbital. É dividida em fotofosforilação cíclica e fotofosforilação acíclica.
- A fase fotoquímica gera como produtos finais o ATP e elétrons (NADP2H), que serão utilizados na fase enzimática, além do oxigênio que será liberado na atmosfera.
Fotofosforilação cíclica
Ocorre no fotossistema I, apenas entre as clorofilas A. A energia luminosa estimula a clorofila e excita os elétrons.
Por ter sido carregado energeticamente, os elétrons são liberados da clorofila, sendo captados por uma cadeia transportadora de elétrons, formada por citocromos.
Esses citocromos transportam os elétrons novamente para o nível de orbital correto na mesma clorofila de onde saíram.
Ao serem transportados, os elétrons vão perdendo energia.
Esta energia é utilizada para ligar uma molécula de fosfato à uma molécula de ADP (adenosina difosfato), formando uma molécula energética de ATP (adenosina trifosfato). As moléculas de ATP formadas serão utilizadas na fase enzimática.
Esquema da fotofosforilação cíclica, com as etapas descritas no parágrafo anterior.
Fotofosforilação acíclica
Esta etapa envolve tanto o fotossistema I (com clorofila A) quanto o fotossistema II (com clorofila B). As etapas iniciais são iguais: o fotossistema I é estimulado pela luz solar e libera dois elétrons.
Porém eles serão capturados por moléculas de NADP+ (coenzima transportadora de elétrons, cuja sigla significa fosfato de dinucleotídeo de adenina e nicotinamida), formando moléculas de NADP.
Por conta disso, o fotossistema I fica oxidado e precisa repor os elétrons perdidos.
É aqui que entra em ação o fotossistema II: este será estimulado pela energia luminosa também liberando dois elétrons que, transportados pelos citocromos, serão levados ao fotossistema I, produzindo também energia na forma de ATP.
Agora o fotossistema II que ficou sem os elétrons. Para repor eles e não deixá-lo oxidado, ocorre a fotólise da água. Na fotólise, a energia luminosa quebra moléculas de água, liberando elétrons que irão ao fotossistema II.
Além disso, são liberados dois hidrogênios (que reagem junto com os elétrons liberados pelo fotossistema I e formam o NADPH2) e também moléculas de oxigênio que serão liberadas para a atmosfera. É esse o oxigênio que usamos na respiração aeróbica.
Esquema da fotofosforilação acíclica, como nas etapas descritas acima. Tanto o ATP quando o NADPH2 formados serão utilizados na fase enzimática, sendo transportados ao estroma do cloroplasto.
Fase enzimática
A fase enzimática da fotossíntese ocorre no estroma do cloroplasto, com o consumo de gás carbônico, ATP e NADPH2. Ela utiliza os produtos finais da fase fotoquímica, portanto é uma etapa dependente da luz, mesmo que não use a energia luminosa diretamente. Pode ser chamada também de fase escura.
- O produto final da fase enzimática é a glicose.
Ciclo das Pentoses (Ciclo de Calvin)
Este neste ciclo, também conhecido como ciclo de Calvin ou Ciclo de Calvin-Benson, que irá se formar a molécula de glicose. O ciclo ocorre com a entrada de três moléculas de CO2. Cada gás carbônico, vindo da atmosfera, reage com uma molécula de cinco carbonos, chamada de 1,5-ribulose-bifosfato (RuBP), formando uma molécula de seis carbonos.
Ao reagir com a enzima rubisco (abreviação para ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase), esta molécula se quebra em duas moléculas de 3-ácido fosfoglicérico (3-PGA). No total, com três moléculas de CO2, formam-se seis moléculas de 3-PGA.
O ATP e o NADPH2 produzidos durante a fase fotoquímica da fotossíntese irão atuar em cima do 3-PGA, transformando-o em moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (G3P), também conhecido como 3-fosfogliceraldeído (PGAL).
Atenção! Gliceraldeído-3-fosfato (G3P) e 3-fosfogliceraldeído (PGAL) são nomes diferentes para a mesma molécula!
No total, com três moléculas de CO2, formam-se seis moléculas de PGAL. Dessas seis moléculas, uma fica armazenada, sem reagir, e as outras cinco continuam no ciclo, sendo regeneradas para formar novas três moléculas de RuBP.
Após uma segunda volta no ciclo, uma segunda molécula de PGAL é formada, e estas reagem formando uma molécula de frutose e, posteriormente, uma de glicose. No total, para formar a glicose são utilizadas seis moléculas de CO2.
Esquema da fase enzimática da fotossíntese, representando uma volta do ciclo de Calvin como nas etapas descritas acima.
Metabolismo C3, C4 e CAM
As plantas possuem diferentes formas de realizar a fotossíntese dependendo do ambiente em que elas vivem, por conta das diferentes temperaturas e luminosidade. Temos três tipos de metabolismo nos vegetais: C3, C4 e CAM.
Metabolismo C3
É a forma mais comum de fotossíntese, e ocorre principalmente em regiões tropicais e úmidas. Nestas plantas, os estômatos se abrem durante o dia, e após a fixação das moléculas de CO2 forma-se o ácido 3-fosfoglicérico (PGA), composto com três carbonos. É a origem do “C3” do nome do metabolismo: uma das principais moléculas do ciclo apresenta três carbonos.
Todo esse processo ocorre nas células do mesófilo (conjunto de tecidos parenquimáticos, que inclui o parênquima clorofiliano – também chamado de paliçádico, tecido com grande concentração de clorofila).
Esquema da fase enzimática em uma planta com metabolismo C3.
Metabolismo C4
Neste metabolismo, a fixação de carbono ocorre durante o dia, formando o ácido oxalacético (ou oxalacetato), com 4 moléculas de carbono. Esta etapa ocorre no mesófilo.
Estas plantas possuem uma alta afinidade com o CO2, e por conta da formação do malato, conseguem manter concentrações altas de gás carbônico dentro das células. Com isso, elas evitam a perda de água excessiva durante a fotorrespiração.
O ciclo de Calvin vai acontecer em células da bainha do feixe vascular, encontradas próximas às nervuras das folhas. Conseguem sobreviver em ambientes menos úmidos que as plantas C3, sendo chamada as vezes de “plantas de sol”.
Esquema da fase enzimática em uma planta com metabolismo C4.
Metabolismo CAM (Metabolismo das Crassuláceas)
As plantas com metabolismo CAM deixam seus estômatos fechados durante o dia, e abertos durante a noite, quando sequestram gás carbônico, há a transformação em oxalacetato e malato, assim como na C4, porém o malato fica armazenado nos vacúolos na forma de ácido málico.
De dia, as plantas utilizam esse ácido málico para realizar a fotossíntese, ao retirar o gás carbônico de sua estrutura. Todo o processo ocorre no mesófilo vegetal. Vivem em ambientes com características bastante secas.
Esquema da fase enzimática em uma planta com metabolismo CAM.
Fatores que influenciam a fotossíntese
Como vimos anteriormente, a luz, o gás carbônico e a
água são essenciais para que ocorra a fotossíntese. Na ausência de luz, não ocorre fotossíntese, pois não há energia para estimular os fotossistemas.
Luz em excesso pode acabar atingindo um ponto de saturação luminosa (que veremos a seguir) ou mesmo gerar muito calor, levando à desnaturação de enzimas e ao fechamento dos estômatos para evitar a transpiração excessiva (o que também acaba reduzindo a quantidade de CO2 captado).
Quando há gás carbônico em baixa quantidade, a taxa de fotossíntese também será reduzida, pois não haverá reagente suficiente para uma grande produção de glicose. Já este gás em excesso é utilizado até atingir um limite, onde ocorre a saturação de reações, chegando à taxa máxima de fotossíntese.
A ausência de água também impede que ocorra a fotossíntese, onde deixam de ocorrer diversas reações metabólicas (inclusive a fotólise da água). Quando há água em excesso, ela é libera na transpiração vegetal.
É importante lembrar que esses três componentes são dependentes, ou seja, não adianta ter apenas um ou dois deles em grandes quantidades, todos eles são necessários para que ocorra a fotossíntese.
Gráficos mostrando a relação da concentração de gás carbônico e da temperatura (em graus Célsius) com a taxa de fotossíntese. Repare que após determinada concentração de CO2 a taxa fica estável, pois há saturação, enquanto temperaturas altas desnaturam enzimas e podem causar excesso de transpiração, reduzindo a taxa fotossintética.
Saturação luminosa e compensação fótica
Organismos fotossintetizantes também realizam a respiração celular, pois apresentam em suas células mitocôndrias e cloroplastos. Lembre que cada organela apresenta uma função diferente e independente.
A respiração celular acontece durante todo o dia, enquanto a fotossíntese ocorre apenas na presença de luz.
O ponto de saturação luminosa é quando a quantidade de luz é tanta que todos os cloroplastos já estão em atividade máxima, e não é possível aumentar a taxa de fotossíntese.
Já o ponto de compensação fótica é o ponto onde a taxa de fotossíntese é igual a taxa de respiração.
Quando uma planta apresenta constantemente a taxa de fotossíntese abaixo deste ponto, ela tem que gastar suas reservas energéticas (afinal, está consumindo mais glicose do que produzindo).
Porém quando a taxa de fotossíntese é maior que este ponto, ela aumenta de tamanho ao produzir mais glicose do que consome. Isso porque há nutrientes de sobra e é possível estocar esta glicose na forma de amido.
Gráfico mostrando a relação da taxa de fotossíntese (maior conforme aumenta a intensidade luminosa, até atingir a saturação) e da respiração (constante independente da luz).
Agora que você já aprendeu tudo sobre fotossíntese, vamos revisar os principais pontos nos seguintes tópicos:
- A fotossíntese é um tipo de metabolismo autotrófico para produção de glicose;
- Ela ocorre nos cloroplastos, na presença dos pigmentos de clorofila (A e B);
- A fase fotoquímica pode ser cíclica (elétrons retornam à clorofila A) ou acíclica (clorofila B doa elétrons para a clorofila A);
- O oxigênio usado na respiração celular é proveniente do oxigênio liberado durante a fotólise da água;
- Na fase fotoquímica são produzidos ATP e NADPH2 e liberado oxigênio par a atmosfera;
- O gás carbônico é utilizado no ciclo de Calvin;
- A cada duas voltas do ciclo de Calvin forma-se uma molécula de glicose;
- As plantas podem realizar a fotossíntese com três diferentes metabolismos: C3 (mais comum), C4 (de ambientes mais ensolarados) e CAM (de ambientes áridos);
- A concentração de gás carbônico, a intensidade luminosa e a temperatura são fatores que influenciam a taxa de fotossíntese;
- O ponto de saturação luminosa é quando não ocorre mais fotossíntese, mesmo que se aumente a quantidade de luz;
- O ponto de compensação fótico é quando a taxa de fotossíntese é igual a taxa de respiração celular.
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